版纳植物园榕树—榕小蜂协同进化研究的23年发展进程

科技创新担使命，扎根边疆建家园。

版纳植物园将持续推出一系列文章，回顾版纳植物园这十年的建设成绩。

今天，我们来分享一些版纳植物园科技工作者背后的故事。

零起步，搭上中科院一期创新的快车

榕属植物不但包含人类最早驯化的水果之一——无花果，同时还是热带雨林的关键类群，支撑了上千种鸟类和哺乳类动物，以及更为丰富的无脊椎动物。其与传粉榕小蜂之间的高度专性传粉关系也是研究动植物协同进化的经典模式系统。早在1994年，时任中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）主任的许再富研究员在《生物多样性》上发表文章指出“榕树是滇南热带雨林生态系统中的一类关键植物，建议在生物多样性保护中给予更多关注，并加强基础研究”。

前辈们高瞻远瞩，让榕树园在万种植物园建设中拥有“一席之地”（图1)。之后经过许再富、杨大荣、朱华等多位科研人员通力合作，相继发表关于榕树及其动物群落多样性的文章，展示了榕树在热带雨林中的多样性及重要性。当时国外同行追述种类研究已有100多年，相关生态学研究也超过30年，我国关于榕属的《中国植物志》第23卷于1998年出版，但对榕小蜂仍知之甚少。1999年杨大荣研究员对我国榕小蜂和榕树协同进化研究的进展作了全面综述，并研究了热带雨林片断化对榕小蜂和榕树物种的影响，发表于《动物学研究》，拉开了我国榕树及榕小蜂多样性及协同进化机制研究的序幕。

图1 早期的榕树园

1999年正逢中科院启动一期创新，当时还在昆明动物所工作的杨大荣研究员在版纳植物园许再富研究员的力邀下，于1999年底调动到版纳植物园工作，组建协同进化研究组，最早的组员有研究化学生态学的宋启示，研究生态学的张光明，研究介壳虫寄生蜂的彭艳琼（2000年7月加入），紧接着杨大荣老师招到硕士研究生谷海燕、王秋燕等，研究榕树和榕小蜂协同进化的队伍（图2）初出茅庐，并成为中科院一期创新的研究组之一，争取到各类经费支持研究榕树及榕小蜂。

图2 协同进化组早期研究队伍

起步阶段的研究开展得异常艰辛，因为在信息闭塞、文献查阅和获取匮乏的年代，组员只能靠野外调查和室内观察来逐一认识榕树及榕小蜂，尤其榕小蜂种类的雌雄蜂肉眼难以分辨，只能在解剖镜下连续跟踪观察交配行为来确定雌雄蜂。2000年底彭艳琼在申请国际合作项目时，经人介绍认识了法国榕小蜂分类专家Jean-Yves 教授，研究组便邀请他来版纳植物园进行联合考察，采集版纳植物园及周边的榕树及榕小蜂、教授组员榕小蜂分类方法。Jean-Yves 教授带来榕小蜂分类的文献资料和一些已发表的生态学研究文章，使全组人员极为兴奋，都在如饥似渴地学习文献，积极实践，极大地促进了版纳植物园在榕树及榕小蜂方面的研究。

脚踏实地，逐步积累

对榕树和榕小蜂种类有一定了解后，研究组针对不同类群，逐一开展系统的物候观测、榕小蜂群落采集；观察、研究榕小蜂生物学；开展单果控制性的试验等，比如2003-2005年，对15株高山榕的结果物候开展3年期系统观测，并收集到46批出蜂期榕果；在对叶榕、木瓜榕上也开展了大量单果引蜂试验。积累了扎实的数据后，研究成果逐渐在英文期刊上发表，认真、细腻的生态学研究获得同行高度认可，随着与国外同行的交流日益增多，版纳植物园也被同行专家认为是研究榕树和榕小蜂的理想之地。在法美两国Jean-Yves 和 Allen Herre教授的联合推动下，于2006年7月在版纳植物园举办第七届国际榕树论坛，此次会议的成功召开（图3），让国际同行们了解到版纳植物园对榕树和榕小蜂研究、保护的情况。课题组于2007-2009年获得中科院专项“榕树及榕小蜂种质资源保护对策”的支持，梳理了榕树园保护榕树及榕小蜂的现状，并在我国南方榕树分布区开展广泛的榕树和榕小蜂调查、采集，以及对榕树开展引种、迁地保护，使榕树园保护的榕树种类超过120种，也梳理清楚保护榕小蜂200多种。各类榕树和榕小蜂的生物学特性逐渐明朗，有趣的现象和故事逐一被揭晓，部分研究工作已探索其演化机制，研究队伍也获得空前的发展（图4）。

图3 在版纳园召开第七届国际榕树论坛

图4 协同进化研究组中期（2010年）研究团队

拓展国际合作、推动研究国际化

2006年后，每年都有来访版纳植物园的同行专家，Rhett 教授更是在来访后，于2009年直接加入了协同进化组。同年彭艳琼开始出访巴拿马史密森热带研究所 Allen Herre实验室一个半月。2012年，杨大荣研究员和彭艳琼到访巴西圣保罗大学，参加第八届国际榕树论坛，交流研究进展。此后杨大荣研究员与彭艳琼开始到访泰国，开启对周边国家的联合科考。到2019年，已先后5次考察泰国、3次考察缅甸、2次分别考察越南和柬埔寨以及1次考察老挝的榕树及榕小蜂种类，范围覆盖了中南半岛大部分区域。2016年底与美方团队在版纳植物园开展了“中美国际合作伙伴”，合作研究榕树及榕小蜂协同进化机制。2019年10月与法国CNRS团队建立了中法联合实验室。榕树专类园、化学生态学等平台地不断完善，将版纳植物园打造成研究亚洲热带榕树及榕小蜂的最佳之地。尽管受疫情影响，2022年7月版纳植物园仍采取线上和线下结合的方法，成功召开了第十届国际榕树论坛，并在会后举办了8个专题的榕树及榕小蜂系统培训课，本领域的资深专家均精心备课，积极授课培养年轻的研究人员及学生。在研究的不同阶段，始终打造优良的同行合作环境（图5）。

同时，由于榕属植物在热带森林生态系统起到关键作用，依托榕树专类园和本地丰富的自然榕属植物分布，版纳植物园其他研究团队对榕属植物不同方面展开了深入研究，呈现百花齐放态势。如，陈进研究员团队关注榕属植物的种子散布关系和取食防御关系；曹坤芳研究员团队等关注榕树水分—光合生理适应；曹敏研究员团队等关注榕属的群落植物共存维持。

图5 各种类型的国际合作

传承与坚守

1999年建组研究榕树和榕小蜂，2000年从一树一蜂开始积累，发展到2014年，已掌握了榕树及榕小蜂的系统知识，并在国内外同行中站稳脚跟。然而，杨大荣研究员在科研上不断钻研、探索的征途遇到了“退休”的卡点，一个辛苦经营，在版纳植物园也算具有特色的研究方向不能止步于此，见证协同进化组成长的彭艳琼迎难而上，在各方的支持下接棒、传承（图6）。接手初期，由于没有管理经验、新加入的青年研究人员正处于成长期、研究生骤减，研究队伍缩小等各种原因，让彭艳琼组长真心体会到创业不易，守业更难的艰苦时期。但彭艳琼坚信：天将降大任于斯人也，必先苦其心志，劳其筋骨。每每遇到困难，杨老师总在背后给予助力，同时本着对榕树和榕小蜂执着热爱和同行专家的大力支持，才不断克服困难和障碍，把该方向的研究推到了当前的2022。无论顺时或逆境，对榕树和榕小蜂的研究始终不忘初心，守正创新，敬业耕耘，敢于挑战前沿性科学问题，并用扎实的试验数据进行验证，近期终于有突破性进展，积累了10年的研究成果发表在PNAS上。科研工作的创新永远在路上，迷人的榕树及榕小蜂研究材料，还将继续吸引我们在更多的科学问题上进行探索。

图6 二代人相互支持、传承与坚守

大胆创新、勇于探索

想要填补国内榕树—榕小蜂协同进化研究缺口的心愿，就好似在杨大荣研究员等老一辈科研人心中播撒下了一粒小小的榕树种子，经过无数科研人员坚持不懈地灌溉与养护，曾经的小种子终于长成了大树。如果说从杨大荣研究员到彭艳琼研究员两代人坚守的故事展现的是榕树的主干，那王刚研究员的成长经历则像是大树枝干上悄悄萌芽的气生根，在科学的世界里拼命吸收“养分”，不断地向着认知最边缘的方向探索，厚积薄发，数载过后，当初稚嫩的气生根早已在新开辟的生境中扎根土壤，成为了支撑大树的一股中坚力量。

王刚于2007年进入版纳植物园学习，2013年获得博士学位。他硕士阶段，师从杨大荣老师开展榕树—榕小蜂形态和行为协同进化比较研究；博士阶段和工作之后，又长期得到陈进老师的指导，从物种进化的生态选择压力和遗传基础的视角继续从事榕树—榕小蜂协同物种多样化和性状进化机制研究。但是这条科研道路并不一帆风顺，由于研究问题的难度和周期性问题，读博和工作后，王刚都经历较长时间成果空窗期。同事们不断取得阶段性的优异成果，他也曾迷茫过，但对科学问题的内在动力和执着追求，让他最终坚持下来。2020年王刚和陈进老师与国内外研究者们合作通过将传统生态和进化研究与最新基因组分析工作结合，首次在分子机制上揭示榕树气生根发育、性别决定和榕树—榕小蜂协同多样化遗传机制等多项未解之谜。同时也造就了榕树—榕小蜂协同进化研究领域内的首篇在《Cell》期刊上发表的研究成果。半年之后，他们的另一项发表在《 》上的国际合作研究成果又首次从进化时间尺度上揭示了榕树—榕小蜂这一传统认为的最专性传粉系统内存在着广泛的传粉者转移和植物杂交渐渗，确认了榕树—榕小蜂发散式协同物种多样化的主导模式，从而给该系统内长达半个多世纪的物种多样化模式之争提供了迄今最可靠的论断。2022年，王刚建立了快速进化与保护青年科学家小组，致力于将探索物种进化机制的基础研究与当前人类世快速变化环境下的物种多样性保护的应用工作结合起来，推进整合进化保护生态学的理论发展和实践应用。在此过程中，他也从怀着懵懂科研之心的少年成长为国内外同行高度认可的青年俊才。

快速进化与保护青年科学家小组合影

版纳植物园过往的十多年的榕树—榕小蜂协同进化研究工作，是对前辈师长的科学问题的延伸，更是对科研精神的继承。版纳植物园优越的自然研究资源、先进的实验支撑平台和充分自由的科研交流氛围，助力了一批又一批的研究人员勇于探索，不断创新。以杨大荣、陈进、彭艳琼、王刚研究员等为代表，特征鲜明的三代研究人员，对榕树—榕小蜂协同进化的研究进展，仿佛讲述的就是榕树独木成林的故事，经过23年的努力，一粒榕树种子最终长成了这片硕果累累、令人仰望的树林。

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